超乎想象！工蜂也能“變”蜂王

圓圓的腦袋、胖胖的身體、鼓鼓的屁股、顯眼的黃色和黑色的斑紋，看起來(lái)非常可愛(ài)的熊蜂，是設(shè)施農(nóng)作物最理想的授粉昆蟲(chóng)之一。熊蜂不僅外表和蜜蜂不同，其習(xí)性和生理構(gòu)造也不一樣。熊蜂工蜂保留著完整的受精囊，而蜜蜂工蜂的生殖器官已經(jīng)退化或喪失。

近日，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蜜蜂研究所研究員李繼蓮牽頭完成的研究成果在《自然-通訊》發(fā)表。該成果揭開(kāi)了熊蜂的進(jìn)化之謎，挑戰(zhàn)了熊蜂工蜂終身不能交配是羽化前決定的這一認(rèn)知。這一發(fā)現(xiàn)也是了解蜂類等社會(huì)性昆蟲(chóng)進(jìn)化歷程的一個(gè)重大飛躍。

未解的進(jìn)化之謎

李繼蓮從事熊蜂研究長(zhǎng)達(dá)22年，她告訴《中國(guó)科學(xué)報(bào)》，熊蜂大概有250種，分布在世界各地。其中，中國(guó)有125種，約占全世界熊蜂種類的50%，是熊蜂種類最豐富的國(guó)家。

與蜜蜂是復(fù)雜高級(jí)社會(huì)性昆蟲(chóng)不同，熊蜂是簡(jiǎn)單高級(jí)社會(huì)性昆蟲(chóng)。熊蜂大部分一年一代，蜂王需要越冬度過(guò)滯育期。熊蜂蜂群由一只交配過(guò)的蜂王獨(dú)居繁殖而來(lái)，因而蜂王在初始階段負(fù)責(zé)產(chǎn)卵、采集和飼喂。第一批工蜂成熟后，才開(kāi)始勞動(dòng)分工，承擔(dān)起哺育幼蟲(chóng)、清理巢房、采集食物等工作。當(dāng)工蜂開(kāi)始競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)卵，蜂群就出現(xiàn)雄性蜂，新的蜂王性成熟后交配，又進(jìn)入下一輪滯育期，就這樣一代一代地繁衍。

一個(gè)多世紀(jì)前，昆蟲(chóng)學(xué)家William Morton Wheeler將社會(huì)性昆蟲(chóng)定義為超有機(jī)體。其群體成員有嚴(yán)格的勞動(dòng)分工和協(xié)作，形態(tài)和生理也有所不同。個(gè)體則擔(dān)當(dāng)不同角色，就像一個(gè)有機(jī)體的各種器官。個(gè)體離開(kāi)群體不能單獨(dú)生活，但每個(gè)成員自身又是一個(gè)完整的動(dòng)物有機(jī)體，它們通過(guò)協(xié)作和互相依賴實(shí)現(xiàn)共同的生存和繁殖目標(biāo)。典型的例子就是蟻群和蜜蜂群。

丹麥哥本哈根大學(xué)社會(huì)進(jìn)化中心教授Jacobus J. Boomsma 認(rèn)為，超有機(jī)體的一個(gè)主要特征就是雌性在羽化前就決定了生殖勞動(dòng)分工的兩種級(jí)型。級(jí)型是指社會(huì)性昆蟲(chóng)群體中同為雌性卻具有不同形態(tài)、身體結(jié)構(gòu)、勞動(dòng)分工和行為的個(gè)體類型，如蜜蜂中的工蜂和蜂王。

蜂王具有繁殖優(yōu)勢(shì)，能夠交配、儲(chǔ)存精子和產(chǎn)下受精卵；而工蜂同為雌性，終身不交配。工蜂和蜂王的級(jí)型分化類似于后生動(dòng)物的體細(xì)胞和生殖細(xì)胞的分化，而且級(jí)型分化是不可逆的。

一旦工蜂進(jìn)化為義務(wù)幫工，它們就不能生殖雌性后代，但可以產(chǎn)下不需要受精的單倍體雄蜂。因此，工蜂的生殖器官如卵巢和受精囊退化或喪失等現(xiàn)象，在蜜蜂和大多數(shù)螞蟻中普遍存在。傳統(tǒng)理論認(rèn)為，這不僅消除了在未交配個(gè)體中發(fā)育和維持這些器官的成本，而且級(jí)型之間的這種形態(tài)特殊化將促進(jìn)有效的勞動(dòng)分工，減少群體內(nèi)的生殖沖突。

然而，2000年，科學(xué)家在解剖比較熊蜂的工蜂和蜂王的生殖器官時(shí)發(fā)現(xiàn)，熊蜂工蜂具有和蜂王類似的受精囊，而且受精囊的生理結(jié)構(gòu)和分泌物也與蜂王類似，只是大小不同。

后來(lái)，科學(xué)家又在胡蜂和某些螞蟻亞科中發(fā)現(xiàn)，終身不能交配的雌性工蜂保留著完整的受精囊。這成為一個(gè)未解的進(jìn)化之謎。

給熊蜂做人工授精

當(dāng)科學(xué)家發(fā)現(xiàn)熊蜂工蜂的受精囊與蜂王的受精囊類似時(shí)，并沒(méi)有揭示熊蜂工蜂的受精囊是否有功能，以及為何保留完整且耗能的受精囊。據(jù)論文評(píng)審人分析，可能是因?yàn)樾芊淙斯な诰且粋€(gè)相當(dāng)復(fù)雜的技術(shù)。

李繼蓮在10多年前就特別重視熊蜂的人工授精，但因種種原因，研究沒(méi)有進(jìn)行下去。直到2019年，她遇到了論文第一作者莊明省—— 一名會(huì)做蜜蜂人工授精的學(xué)生。

“中國(guó)養(yǎng)蜂學(xué)會(huì)40周年會(huì)議那天，我和李老師第一次見(jiàn)面，卻一見(jiàn)如故。”莊明省回憶說(shuō)，當(dāng)時(shí)他們一拍即合，開(kāi)始著手做熊蜂人工授精。

在嘗試過(guò)程中，莊明省非常偶然地使用了熊蜂工蜂進(jìn)行人工授精練習(xí)。

“當(dāng)時(shí)我解剖授精的工蜂，清晰地看到精子竟然轉(zhuǎn)移到工蜂的受精囊內(nèi)。于是產(chǎn)生了一個(gè)想法——工蜂授精后能否產(chǎn)下受精卵？”李繼蓮得知了莊明省的這一想法，既驚喜又覺(jué)得不可思議，于是一起設(shè)計(jì)了驗(yàn)證實(shí)驗(yàn)。

然而，第一次和第二次嘗試都以失敗告終——授精的工蜂死了。

第三次，一只授精的工蜂成活了，并產(chǎn)下受精卵孵化出了工蜂。

“那時(shí)我只覺(jué)得神奇，但李老師不一樣，她非常重視這個(gè)現(xiàn)象。她說(shuō)這個(gè)科學(xué)問(wèn)題需要我們解決。現(xiàn)在回想起來(lái)，這應(yīng)該就是一位科研人員的敏銳之處吧，也讓我知道了什么是科學(xué)研究——發(fā)現(xiàn)科學(xué)問(wèn)題，然后解決問(wèn)題。”莊明省說(shuō)。

拯救全球熊蜂的新思路

然而，這個(gè)偶然發(fā)現(xiàn)的下一步，是如何證明工蜂在何種狀態(tài)下可以交配，這是研究中最難解決的問(wèn)題。

“我們一直在嘗試各種條件，看工蜂能在哪種情況下進(jìn)行交配，但都沒(méi)有結(jié)果。”李繼蓮說(shuō)。

那段時(shí)間，莊明省簡(jiǎn)直不眠不休。一天半夜，他睡不著覺(jué)，又爬起來(lái)觀察養(yǎng)的那些熊蜂。他突然發(fā)現(xiàn)，剛剛羽化出房沒(méi)多久的工蜂也會(huì)互相攻擊。

第二天，他告訴李繼蓮這個(gè)現(xiàn)象，二人猜測(cè)——是不是工蜂受到社會(huì)環(huán)境的抑制才不能交配？也就是說(shuō)，工蜂孤立了就可以交配。

“于是我們開(kāi)始做驗(yàn)證，在看到孤立后的工蜂像蜂王一樣交配的那一刻，心情非常激動(dòng)，同時(shí)強(qiáng)烈感受到這些生物的神秘。”李繼蓮說(shuō)，羽化后孤立的熊蜂工蜂具有交配的能力，這意味著工蜂的交配能力并不是在羽化前喪失的，而是在受到蜂群社會(huì)因素的抑制后才喪失。

換句話說(shuō)，工蜂的交配能力是與生俱來(lái)的，因?yàn)楣し溆鸹髥为?dú)飼養(yǎng)時(shí)可以與雄蜂交配，而在蜂群中飼養(yǎng)卻失去了交配能力。

他們還觀察到，失去蜂王的蜂群里的工蜂，也有機(jī)會(huì)交配且繁殖出雌性后代。“工蜂在失王的蜂群中有機(jī)會(huì)交配，可能是一種繁殖策略，以維持蜂群發(fā)展，應(yīng)對(duì)蜂王的早期損失。”李繼蓮說(shuō)。

該研究結(jié)果可以解釋熊蜂工蜂終身不交配卻保留完整受精囊的悖論，顛覆了已有認(rèn)知，為社會(huì)性昆蟲(chóng)熊蜂的進(jìn)化提供了新的理論指導(dǎo)，將促使人們重新評(píng)估工蜂級(jí)型在社會(huì)性蜂群中的作用，具有重要的科學(xué)價(jià)值。

此外，人們還可以利用工蜂的交配和繁殖能力為阻止全球熊蜂數(shù)量下降提供新方法。李繼蓮說(shuō)，對(duì)稀有和瀕危熊蜂物種的工蜂進(jìn)行人工授精，可用于熊蜂蜂王的大量繁殖，如果將它們放歸棲息地，對(duì)熊蜂多樣性的保護(hù)將會(huì)起到重要作用。

“熊蜂超出我們的想象。我們會(huì)繼續(xù)探索熊蜂世界的奧秘。”李繼蓮說(shuō)，后續(xù)的科學(xué)問(wèn)題還有待進(jìn)一步探究，比如工蜂交配被抑制的機(jī)制、級(jí)型分化的機(jī)理等。（記者 李晨）

來(lái)源：中國(guó)科學(xué)報(bào)